از آن جا که نوکلئوزوم فقط عرض دارد و به نظر می رسد کروزوموزوم های متافاز فیبرهایی با قطرباشند باید چندین سطح اضافی فشردگی کروماتین وجود داشته باشد تا کروموزوم متافاز تولید شود.

شکل 726

آزمایش های مختلف شامل تغییر قدرت یونی که بر روی کروماتین صورت گرفته است نشان می دهد که با افزایش قدرت یونی DNA110 آنگسترومی به طور خودبخود فیبرهای مارپیچ شکل 300 آنگسترومی تشکیل می دهد.

به نظر می رسد این فیبرها نتیجه پیچ خوردن DNA نوکلئوزومی می باشد.

شکل 727

هر چند این فیبر 300 آنگسترومی آخرین فرم نیست می توان تبدیل فیبر 300 آنگسترومی به فیبر 2000 آنگسترومی در مرحله متافاز را در نتیجه تشکیل دومین ساختار مارپیچی از فیبرهای 300 آنگسترومی در نظر گرفت.

شکل 728

اگر هیستون ها از یک کروموزوم حذف شوند ساختار DNA دگرگون می شود و یک ساختار پروتئین که از آن به scaffold یاد می شود بر جای می ماند.

این ساختار از 12 الی 20 نوع و یا بیشتر پروتئین تقریباً‌یکنواخت تشکیل شده است بنابراین اکثر پروتئین های غیر هیستونی احتمالاً در ساختار کروموزوم شرکت دارند و نه در کنترل ژنتیکی. هر چند روش های تجزیه ای به کار گرفته شده در بیشتر بخش ها قابلیت جداسازی کمتر از %1 پروتئین های کروماتین را ندارند. بنابراین ممکن است کنترل بیان ژن توسط پروتئین هایی که به مقدار بسیار کم در کروماتین وجود دارند صورت پذیرد.

غدد بزاقی همانند برخی دیگر از بافت های Drosophila و سایر حشرات حاوی کروموزوم های بزرگ و دسته ای می باشند

شکل 731

این پدیده نتیجه سیناپس همولوگ است که بدنبال همانند سازیDNA بدون تقسیم سلول بوقوع می پیوندد (endomitiosis). این کروموزوم ها از بیش از یکصد کپی از یک کروماتید تشکیل شده اند و به صورت باندهای تاریک و نواحی بین باندی روشن به نظر می رسند. به باندهای تاریک کرومومر گفته می شود. به این نواحی پراکنده chromosome puffs نیز گفته می شود

شکل 730

همچنین به آن Balbianirings نیز گفته می شود که اساساً بهpuffهایی گفته می شود که در ریشه Chironomusوجود دارد که کروموزوم های polytene آن توسط E.G.Balbiani در سال 1881 کشف شد. اخیراً این کلمه برای همه puff ها استفاده می شود و یا حداقل برای puffهای بزرگتر در همه گونه هایی که دارای کروموزوم های می باشند به کار می رود.

ساختار کروموزوم polytene می تواند توسط نمودار شکل 731 توضیح داده شود. نوارهای تاریک ( کرومرها ) مربوط به پیچیدگی محکم فیبرهای 300 آنگسترومی هستند و نواحی بین باندی روشن مربوط به پیچیدگی سست تر می باشد این شکل همچنین نشان می دهد که چگونهChromosome puffs در نواحی تانشده فیبر که رونویس فعال است حاضر هستند.

با بکار گیری رنگ آمیزی مخصوص RNA بوسیله رنگ هایی از قبیل تولوئیدن بلر و یا رادیوگرافی با 3H_uridine نشان داده شده است رونویس فعال در نواحیpuff ها صورت می گیرد ولی در نواحی مجاور کروموزوم های polytene اعمال نمی شود. نشان داده شده است که mRNA جدا از سلول های دارای puff فقط در نواحی puff های کورموزوم هیبرید می شوند. پس این نواحی DNA مکمل mRNA هستند و نواحی رونویسی فعال را نشان می دهند. بوسیله تکنیک جدید DNA نوترکیب همچنین نشان داده شده است که احتمالاً هر puff تنها رونویسی یک ژن را نشان می دهد.

شکل 732

puffها عموماً به چهار دسته تقسیم می شوند. در یک مرحله بخصوص از تکوین مثلاً پوست اندازی stage_specific puffs دیده می شوند. Tissue_specific puffs فقط در یک بافت فعال هستند و نه در بافت های دیگر ( در لار و حشرات بافت های به غیر از غدد بزاقی کروموزوم polyteneدارند. Constitutive تقریباً در یک بافت خاص همواره فعال هستند و environmentally induced puffs پس از برخی تغییرات محیطی از قبیل شوک حرارتی دیده می شوند.

شکل 733

در Drosophilaتقریباً 80 درصد puffها مرحله – ویژه هستند. در Chironomus این عدد فقط %20 است. برای مثال در زمان پوست اندازی در حشرات هورمون ecdysone توسطprothoracic glands ترشح می شود در همان زمان بسیاری از الگوهای puffها تغییر می کند.

شکل 734

تغییرات مشابهی در الگوی puffها می تواند بوسیله تزریق ecdysone القاء شود. لذا پوست اندازی که یک توالی تکوینی مرحله – ویژه است به یک توالی رونویسی دنباله دار در کروموزوم مربوط شده است

کروموزوم های Lampbrushدر جانوران دو زیست بوجود می آیند و نام گذاری آن ها به این جهت است که کونفیگوراسیون loop_out دارند و شبیه ماهوت پاک کنی که برای تمیز کردن لامپ ها به کار می رود loop های کروموزوم های lampbrush بوسیله یک ماتریس ازDNA پوشیده شده است و بدون شک جایگاه های رونویسی می باشند. احتمالاً loop ها کروموزوم ها را از پیچش باز می کنند همانند آنچه که در مورد کروموزوم هایpolytene در شکل 731 نشان داده شده است ولی در موارد خاص مثلاً در polytene Chromosomal و در کروموزوم های lampbrush رونویسی فعال دیده می شود. از آنجا که باندهای خاصی از ها در هر لحظه در کروموزوم های polytene و loopکروموزوم lampbrush اندازه های متفاوتی دارند ( به همراه نواحی که اصلاً به صورت loop نیستند ) ما شواهدی داریم که رو نویسی های خاصی را بدون هیچ یک از نشانه هایی که تا به حال دادیم انجام می شود و مربوط به طبیعت کنترل آن رونویسی است